(= Exaeretus caucasica Waga, 1876; Salamandra caucasica — Boulenger, 1882)
Внешний вид. Максимальная общая длина 183 мм (длина тела 78 мм); в Турции до 192 мм. Довольно стройного телосложения с овальной головой, удлиненным туловищем и длинным хвостом, который, как правило, длиннее тела. У самцов длиной 130 мм и более на спинной поверхности над основанием хвоста выражен бугорок (отросток), функция которого неясна (у самок отсутствует), а также брачные мозоли на передних конечностях. Кожа гладкая. По бокам 11-12 поперечных бороздок. Окраска черная, иногда темно - или оранжевато-коричневая, иногда даже серая, с овальными желтыми, оранжевыми или красными пятнами вдоль спины и боков. Рисунок окраски изменчив. Брюшная сторона чаще всего кофейного цвета или серая, с мелкими пятнышками. Изредка встречаются особи без пятен.
Распространение. Населяет горные районы юго-западной Грузии и черноморского побережья Турции на запад до 38° в. д. (Гиресун). В Грузии ареал охватывает север Малого Кавказа (территория с годовым количеством осадков в 1000-2400 мм), но не заходит на Большой Кавказ несмотря на пригодные места обитания и его географическую близость. Вид распространен в виде небольших полуизолированных популяций.
Систематика вида. Включает 2 подвида. Помимо номинативного подвида, Mertensiella caucasica caucasica (Waga, 1876), занимающего почти весь ареал, недавно была описана саламандра Джанашвили — Mertensiella caucasica djanaschvilii Tartarashvili et Bakradze, 1989, обнаруженная в Аджарии в окрестностях города Батуми на горе Тирала (лесные западные склоны на высоте 700-800 м над уровнем моря). Отличается от номинативного подвида коричнево-оранжевой окраской, двумя светлыми полосами вдоль спины, отсутствием светлых подушечек на концах пальцев. Обоснованность подвида нуждается в подтверждении.
Местообитания. Обитает в горных хвойных лесах, реже в широколиственных близ черноморского побережья (около 2000-2400 мм осадков в год) или на субальпийских лугах (1200 мм), на высоте от уровня моря до 2800 м. Встречается в верховьях небольших речек. Возможно, отсутствие саламандр в среднем и нижнем течении обусловлено обитанием там форели. Саламандры предпочитают занимать участки с мелкими ручьями (0,3-1,5 м в ширину) или ямами глубиной 20-30 см, где имеются запруды из камней и поваленных деревьев. Дно водоемов покрыто камнями и толстым слоем опавших листьев. Саламандры используют такие места в качестве убежищ и для размножения.
Активность. В отличие от пятнистой саламандры, кавказская саламандра очень проворная, бегает по суше, напоминая ящерицу. При нападении может отбрасывать хвост (это явление называется аутотомия), который восстанавливается затем частично (у взрослых) или полностью (у молодых). В некоторых популяциях все особи имеют нормальный хвост, но в других аутотомия может достигать 30%. Хвост может отламываться в любом месте, но чаще на своем конце. Отделенная часть хвоста может судорожно сокращаться около получаса. Аутотомия у других хвостатых амфибий нашей фауны неизвестна.
Активность строго ночная, причем и у взрослых, и у личинок она максимальна спустя 3 часа после захода солнца между 22 и 1 часом ночи (пик в 23 часа). Обычно животных можно найти вдоль берега около воды в полуметровой полосе на влажных камнях или песке; сухих участков избегают. Некоторые особи удаляются от ручьев на 200-300 м. Большую часть года животные проводят в убежищах. Прячутся они под гнилыми стволами деревьев, могут даже зарываться в рыхлую почву.
Размножение. Из зимовок первые особи появляются в начале мая, но большинство покидает свои убежища лишь в июне — начале июля, сначала самцы, затем самки. Некоторые взрослые могут встречаться до августа. Начало активности совпадает с температурой воздуха около 15°С.
Брачное поведение сходно с таковым у пятнистой саламандры. Самец подлезает под самку, обхватывая ее своими передними лапами сначала за передние, а потом за задние конечности. Спинной отросток не играет специальной роли в спаривании, как это предполагали ранее.
Через 2-3 суток после спаривания самка откладывает крупные яйца диаметром 4,4-6,5 мм, но не все сразу, а раздельно, приклеивая их к субстрату в тенистом месте. Кучки яиц прикрепляются к упавшим на дно листьям или камням. Известен случай, по-видимому, коллективной кладки, когда в одном месте было найдено 92 икринки, расположенные на затонувшем листе бука. Плодовитость низкая, на одну самку приходится 11-24 икринки (в среднем 17). Температура воды в период икрометания равна 15-16°С.
В аквариуме вылупление личинок происходит через 45-51 сутки (при средней температуре воды 15-17°С), в природе, вероятно, осенью, не ранее конца августа. Общая длина личинки 17-20 мм (длина тела 10,5-11,5 мм), передние конечности хорошо развиты, а зачатки задних уже видны. У личинок тело длиннее хвоста, но последний растет очень быстро и при общей длине личинки в 75 мм уже превосходит длину тела.
Личинки очень скрытны. Большую часть времени они проводят в убежищах, но могут наблюдаться и днем сидящими на дне водоема с опавшими листьями. Вне убежищ личинки после зимовки появляются на открытых участках водоема в мае и встречаются до конца лета, крупные личинки могут попадаться в ручьях, где они активно передвигаются. Развитие личинок очень медленное и длится не менее 2 лет, хотя, может быть, некоторые достигают метаморфоза только спустя 3-4 зимовки. До метаморфоза доживает около 30%. Метаморфизирующие личинки имеют длину тела в 33-42 мм и более. Метаморфоз обычно проходит в июле-августе. Сеголетки уходят в убежища и лишь изредка появляются на поверхности до наступления половозрелости.
Половозрелость наступает через 10 лет после метаморфоза. Таким образом, с учетом двухлетнего личиночного развития возраст половозрелых особей 12 лет и выше. Длина тела самцов 61-77 мм, самок 56-78 мм. Спинной отросток появляется у самцов с общей дайной тела в 130 мм. Соотношение полов примерно равное. Смертность в природе среди половозрелых особей низкая: годовая выживаемость около 70%. Максимальная продолжительность жизни в природе не менее 26 лет.
Питание. Личинки питаются, главным образом, бокоплавами и личинками водных насекомых. Молодые и взрослые особи поедают преимущественно ракообразных, насекомых, паукообразных и многоножек, причем рацион взрослых включает как наземные, так и водные корма.
Численность и природоохранный статус. Локальная плотность населения может быть высокой. Однако численность вида заметно сокращается в местах хозяйственной деятельности человека. С учетом незначительности ареала вида и уязвимости полуизолированных популяций кавказская саламандра нуждается в охране. Встречается на территории ряда заповедников. Занесена в Красные книги СССР и Грузии.
Сходные виды. От пятнистой саламандры изолирована географически. От малоазиатского и обыкновенного тритонов, а также тритона Карелина, обитающих в западной Грузии, отличается окраской и формой тела.
