размножение


Cибирский углозуб появляется в водоемах сразу после зимовки. Размножение начинается в середине апреля-мая (в умеренном поясе) или в конце мая-середине июня (в арктическом и субарктическим поясах). В горных частях ареала, например, в Байкальском регионе, фенология более сложна. Например, в котловинах и горах, окружающих Байкал, размножение S. keyserlingii отмечается в конце мая-середине июня или даже в июле, тогда как в равнинных районах оно происходит в мае. В северной части ареала размножение сильно растянуто (до 1 мес.), что может быть связано с темпами оттаивания почвы. Однако на большей части ареала период размножения более короткий, ок. 1,5-2 недель.

Характерно групповое размножение, когда большинство самок откладывают яйца в немногих местах в течение очень короткого времени (иногда 1-2 ночи). Углозубы обычно откладывают икру на глубине 5-50 см. В качестве субстрата для кладок они выбирают траву, погруженную в воду. Используются также ветви кустарников, но в этом случае при падении уровня воды возрастает вероятность высыхания кладки до выклева личинок. Кладки, прикрепленные к подводным растениям, с падением уровня воды постепенно опускаются, что предотвращает их высыхание. Иногда несколько десятков кладок располагается на одном и том же субстрате. Плотность кладок достигает 42 шт. на 2 м2 водного зеркала.

Во время ухаживания самец сидит на погруженной траве или ветке и принимает характерную брачную позу: тело изогнуто по полуокружности, голова опущена вниз, хвост подогнут, совершает ритмичные движения (изгибается, сворачивается, волнообразно двигается). Периодически животное как бы дергается всем телом, ударяясь об субстрат. Если один самец проплывает мимо другого, то первый резким движением кусает его. Самка, напротив, основное время проводит на дне. Когда она поднимается вверх и достигает самца, последний своим хвостом охватывает ее тело, иногда — передними лапами туловище самки ниже передних ног, схватывая при этом самку зубами за бок. Когда самка откладывает икру, самец перебирает ее своими задними ногами и как бы вытягивает икру из самки. Оплодотворение происходит в это время или сразу после откладки. Но во многих случаях несколько самцов подплывают к самке в момент откладки ею икры, переплетаются вокруг нее в один клубок. Вероятно, в таких случаях в оплодотворении участвуют несколько самцов. Самка прикрепляет к субстрату концы икряных мешков, которые появляются из ее клоаки первыми.

Таким образом, у сибирского углозуба имеет место наружное оплодотворение. Тем не менее, несколько лет назад появились указания на внутреннее оплодотворении. Эти указания основаны на гистологическом исследовании углозубов, и аргументация основана на двух основных положениях. (1) Незрелые сперматозоидов были обычны у самцов в период размножения, в то время как зрелые были редки; (2) сперматозоиды были найдены в половых путях самки до и после икрометания (следовательно, сперматозоиды могут оставаться там около года). Однако, велика вероятность того, что у изученных самцов имел место артефакт: при подготовке особи к изучению и изготовлении срезов сперматозоиды могли быть выдавлены; могли быть исследованы самцы, которые уже спарились и истратили зрелые сперматозоиды. Кроме того, могло иметь место случайное проникновение сперматозоидов в клоаку самки в случае, если самец оплодотворял ее яйца во внешней среде, но в непосредственной близости к ней. Это согласуется с наблюдениями в природе. По моим наблюдениям, самки S. keyserlingii, пойманные в природе в брачный период и помещенные в аквариум без самцов, нередко откладывают икру. Эти кладки всегда бывают неоплодотворенными. Следовательно, в нестоящее время мы можем сделать вывод о наружном оплодотворении у сибирского углозуба, хотя нельзя исключать возможности случайного внутреннего оплодотворения. В последнем случае часть сперматозоидов может не использоваться в оплодотворении и резорбироваться через некоторое время после икрометания. Во всяком случае, вопрос об оплодотворении у сибирского углозуба нуждается в дальнейшем изучении.