Герпетология

В процессе эволюции в пищеварительной системе змей выработались специальные приспособления для проглатывания крупной добычи и сформировался ядовитый аппарат, обеспечивающий ее обездвиживание. Проглатывание добычи целиком потребовало существенных перестроек в черепе, и особенно в челюстном аппарате: нижние челюсти могут отклоняться от верхних почти под прямым углом, кроме того, они соединены между собой связками, позволяющими каждой половине челюсти отодвигаться одна от другой. За счет этого змея способна проглотить добычу, диаметр которой превышает диаметр головы самой змеи.

Эволюционные преобразования в ядовитом аппарате змей из различных семейств отражают основные особенности их питания. Естественная ядовитость слюны отдельных представителей змей объяснима с точки зрения наличия в ней различных пищеварительных ферментов. Это свойство закреплялось в процессе эволюции, так как повышало эффективность охоты. Постепенно слюнные железы — верхнегубные, височные — стали специализироваться на выработке преимущественно ядовитого секрета. Одновременно происходило и формирование аппарата для активного введения яда в тело жертвы. Отдельные зубы, находящиеся на заднем или переднем конце верхней челюсти, увеличивались в размерах, на их передней поверхности появлялась бороздка, по которой стекал яд. Затем при замыкании бороздки образовался внутренний канал, открывающийся выпускным отверстием недалеко от вершины зуба, что существенно повысило эффективность введения яда в тело жертвы. У ужеобразных змей ядовитые зубы сидят на заднем крае верхнечелюстной кости и отделены от других беззубым промежутком, поэтому их принято называть заднебороздчатыми. У остальных ядовитых змей ядовитые зубы расположены на переднем крае верхнечелюстной кости, их относят к переднебороздчатым змеям.

Семейство Ужеобразные (Colubridae). Это семейство самое большое в подотряде змей (Serpentes) и объединяет свыше 60% всех видов змей. К подсемейству настоящих ужей (Colubrinae) относится подавляющее большинство всех ужеобразных змей. Среди них встречаются виды, слюна которых обладает токсическим действием: разноцветный полоз (Coluber ravergieri), тигровый уж (Rhabdophis tigrina), обыкновенная медянка (Coronella austriaca). К другому подсемейству — ложных ужей (Boiginae), или подозрительно ядовитых, относятся виды, имеющие ядовитую железу (железа Дювернуа), протоки которой заканчиваются у основания ядовитых зубов. Поскольку зубы расположены в глубине пасти на заднем крае верхнечелюстной кости, змея может нанести укус только находящейся во рту жертве. В связи с этим же определенные трудности представляет процедура получения яда у заднебороздчатых змей. Для этого применяют отсасывание яда от основания ядовитого зуба, в том числе и с применением микроаспирационной техники.

Ядовитые железы расположены позади глаз, имеют альвеолярное строение и у некоторых представителей, например, бойги (Boiga trigonatum), кошачьей змеи (Telescopus fallax), достигают крупных размеров.

Семейство Аспидовые (Elapidae). В нашей стране имеет только одного представителя — среднеазиатскую кобру (Naja oxiana). Ядовитая железа аспидов заключена в капсулу из соединительной ткани и более компактна, чем у гадюковых змей. Железа состоит из задней основной (главной) доли; секреторного протока и добавочной слизистой доли. Главная доля имеет сложное альвеолярное строение, в центре железы находится полость, где скапливается ядовитый секрет. Секреторный эпителий серозного типа. Высота клеток меняется в зависимости от стадии секреторного цикла. Ядовитые зубы неподвижно (примитивный признак) закреплены на переднем конце укороченной верхнечелюстной кости. Строение зуба кобры наглядно демонстрирует происхождение канала в трубчатом зубе путем постепенного смыкания краев бороздки на передней поверхности зуба (рис. 64).

Семейство Гадюковые (Viperidae) и сем. Ямкоголовые (Crotalidae). В фауне СССР представлены оба семейства, имеющие много общих черт строения, в том числе и ядовитого аппарата. Ядовитые железы располагаются в височной области позади глаз. Функционирующая часть железы представляет собой сплющенный сверху мешочек в виде удлиненного треугольника, который окружен соединительнотканной капсулой. К капсуле с внутренней стороны, сверху и снизу прикрепляется массивная мышца из затылочно-височного комплекса. Сокращаясь при открывании пасти, мышца давит на железу, и яд через извитой проток поступает в складку слизистой оболочки, окружающей основание зуба. Отсюда яд по каналу, пронизывающему зуб, попадает в тело жертвы.

Оригинальное строение ядовитого аппарата обеспечивает возможность зубу вращаться вокруг поперечной оси примерно на 90°. При закрытой пасти длинные ядовитые зубы находятся в горизонтальном положении, но при открывании рта зуб занимает вертикальную позицию (см. рис. 64). Ядовитая железа состоит из нескольких частей: основной части, занимающей 2/3 задней части железы, первичного протока, двуразделенной придаточной железы и вторичного протока, ведущего к ядовитому зубу. Железа имеет сложное альвеолярное строение, выделяющийся секрет скапливается в центральной полости железы. Естественный укус или искусственное получение яда стимулирует деятельность железы, достигающей своего максимума через 7—8 дн после выделения яда.

В нашей стране гадюки представлены обыкновенной (Vipera berus), степной (V. ursini), кавказской (V. kaznakovi), малоазиатской (V. xanthina), носатой (V. ammodytes), а также гюрзой (V. lebetina) и эфой (Echis carinatus). Семейство ямкоголовых змей имеет двух основных представителей обыкновенного, или палласова (Agkistrodon halys), и восточного (A. blomhoffi) щитомордников.

Основным отличием ямкоголовых змей от гадюковых является наличие лицевых ямок, расположенных между ноздрями и глазами. Эти ямки являются термолокаторами, с помощью которых змея легко подкрадывается в темноте к неподвижной или спящей добыче. Около животного создается температурный градиент, позволяющий змее безошибочно ориентироваться. Другой особенностью является наличие на конце хвоста своеобразной погремушки, или трещотки, образуемой твердым кожистым чехликом, остающимся после линьки змеи. В состоянии раздражения змея слегка поднимает кончик хвоста и вибрирует им, издавая сухой треск, который слышен издалека. За это иногда все семейство называется гремучими змеями.