подвиды и изменчивость


Bufo viridis — весьма изменчивый вид, внутривидовая систематика которого нуждается в дальнейших исследованиях в контексте общей ревизии комплекса зеленых жаб. В СССР можно распознать 3 подвида. Многие из их диагностических признаков перекрываются, поэтому для точного определения подвида нужна хорошая серия с известным локалитетом.

Bufo viridis viridis (Laurenti, 1768). Подвид населяет основную часть видового ареала.

Bufo viridis turanensis (Hemmer, Schmidtler et Bohme, 1978)

Отличается от В. viridis viridis числом крупных зеленых пятен на передних ногах (меньше трех), относительно длинными паротидами, расстоянием от ноздри до переднего края глаза и т.д. Bufo viridis turanensis живет в Средней Азии. Западная граница ареала проходит через восточное Закавказья и южные острова Каспийского моря. Северный предел распространения совпадает с южными степями и полупустынями западного Казахстана; восточная граница совпадает с предгорным поясом Памиро-Алайтской горной системы. В пределах последней подвид, вероятно, проникает в горы по долинам рек. Юго-западней он достигает хр. Копет-Даг в Туркмении. Может быть контактная зона между номинативным подвидом и B.viridis turanensis в восточном Закавказье.

Bufo latastii cf. oblongus и Bufo viridis cf. turanensis, отмеченные Hemmer et al., 1978, могут относиться к B. viridis turanensis и тетраплоидной В. danatensis две первые формы указаны для районов, в которых установлено обитание диплоидных и тетраплоидных зеленых жаб. То же касается Bufo viridis pseudoraddei Mertens, 1971, частично синонимизированной Писанцом и Щербаком (1979) с В. danatensis pseudoraddei, т.к. их выборка этой формы содержала тетраплоидных жаб (а плоидность типовой серии неизвестна).

Bufo viridis shaartusiensis (Pisanetz, Mezhzherin et Szczerbak, 1996) распространена в юго-западном Такжикистане и, вероятно, прилежащих районах Афганистана. Эта диплоидная зеленая жаба была недавно описана как отдельный вид Bufo shaartusiensis Pisanetz, Mezhzherin et Szczerbak, 1996 (типовая территория: окр. г. Шаартуз, Хатлонская обл., Таджикистан). Помимо аллозимных особенностей по 23 генетическим локусам, она отличается от зеленых жаб из прилежащих регионов окраской, некоторыми морфометрическими особенностями и температурными требованиями личинок. В частности. от В. viridis turanensis из Туркмении, Узбекистана и более северных частей Таджикистана эта форма отличается более низким брачным криком самца, меньшей длиной тела самцов (60,5-83,4 мм, в среднем 72,8 мм — против В. viridis turanensis: 56,7-91,3 и 77,17 соответственно), более высокими значениями отношения ширины головы к длине бедра (точное значение этого индекса в описании вида не приводится), меньшей барабанной перепонкой (самцы: 3,3-4,1 мм, в среднем 3.6; самки: 3,3 и 3,9) у новой формы — против В. viridis turanensis (самцы: 3,1-5,7 и 4,13; самки: 2,7-5,6 и 4,18), меньшим внутренним пяточным бугром (самцы: 3,1-5,1 и 4,1; самки: 3,4 и 5,6 против B. viridis turanensis: самцы 3,2-6,4 и 4,77; самки: 2,8-6,4 и 4,83), и более длинным 1-м пальцем задней ноги (самцы: 5,4-7,2 и 6,2; самки 5,5 и 7,2 — против В. viridis turanensis: самцы: 3,6-7,4 и 5,4; самки: 4,00-7,3 и 5,4). Личинки-гибриды с В. viridis успешно проходят метаморфоз. Авторы отмечают, что перекрывание признаков и наличие параллельной изменчивости создают определенные трудности для оценки таксономического значения этих признаков. По-моему, эти данные свидетельствуют об относительно высоком уровне отличий этой географической популяции, но недостаточны для придания ей видового ранга. Поэтому я пока рассматриваю эту жабу как подвид — до комплексной ревизии систематики группы Bufo viridis в Средней и Центральной Азии.

Значительная часть особей В. viridis (разных подвидов) имеет более-менее четкую дорсомедиальную полосу, границы которой имеют неправильную форму. Индивидуальная и межпопуляционная изменчивость В. viridis очень высока. К сожалению, пока не проведено комплексного анализа изменчивости зеленой жабы на уровне ниже подвидового. Однако известно, что размер тела в целом возрастает к югу. Рисунок сильно изменчив, что иногда ведет к неверному определению вида. В особенности это касается особей без пятен со светлой дорсомедиальной полосой, напоминающих Bufo calamita и В. raddei. На окраску влияют также внешние факторы, в том числе геохимия. Например, особи, обитающие в районах выхода магматических железистых пород в Крыму, имеют более темную окраску.