сибирский углозуб — salamandrella keyserlingii dybowski, 1870

(= Isodactylium schrenckii Strauch, 1870; Isodactylium wosnessenskyi Strauch, 1870; Salamandrella keyserlingii var. tridactyla Nikolsky, 1905; Salamandrella cristata Andersson, 1917; Hynobius michnoi Nikolsky, 1925; Salamandrella keyserlingii var. kattnawskiana Dybowski, 1928)

Внешний вид. Максимальная общая длина 162 мм (длина тела 72 мм). По бокам туловища 12-14 поперечных бороздок. Хвост обычно короче тела, но иногда длиннее. Хотя в норме на задних и передних конечностях по 4 пальца, иногда встречаются аномальные особи с пятью или тремя пальцами. Они ошибочно были даже описаны в качестве отдельного вида и разновидности. Сверху и с боков бурого цвета с различными переходами от золотистого до серо-дымчатого. Вдоль спины от головы до хвоста широкая светло-коричневая, иногда золотистая полоса. Брюхо светлое. У части особей на теле заметны мелкие темные пятнышки (крапинки).

Распространение. Обитает на огромной территории. На севере углозуб достигает полярного Урала, в Якутии найден на 72° с. ш. (это самая северная в мире находка для наземных холоднокровных животных вообще!), в Якутии и Магаданской области обнаружен в дельтовых тундрах почти на побережье Северного Ледовитого океана. Южная граница ареала проходит на севере Японии (остров Хоккайдо), Кореи, Китая (Маньчжурия) и Монголии. На западе вид обитает на северо-востоке европейской части России от Архангельской области до Поволжья, далее его ареал охватывает Урал, Зауралье и самый север Казахстана, Сибирь и Дальний Восток на восток до Чукотки, Камчатки и Курильских островов (Шумшу, Парамушир и Кунашир). Таким образом, ареал сибирского углозуба охватывает таежную зону, выходя на севере в южную тундру, а на юге в лесостепь и степь.

Систематика вида. Хотя на территории России и Китая было описано несколько форм, они не получили признания среди специалистов. Таким образом, в настоящее время подвиды у сибирского углозуба не выделяются.

Местообитания. Наиболее характерные места обитания — долинные, низменные участки с поймами рек, болотами или некрупными озерами, где углозубы встречаются в лесах различного рода: в хвойных, березовых, ольховых, смешанных и даже иногда в широколиственных. Животных можно найти также по долинам речек в распадках (углублениях между сопками), в парках, окрестностях поселков и городов, вдоль железных дорог, по краям придорожных канав и т.д. Некоторые местообитания весьма необычны для вида, что говорит о его экологической пластичности. Так, на юге острова Сахалин углозубы были обнаружены в сопках среди сплошных зарослей бамбука, на Камчатке в кальдере вулкана Узон, на северных Курилах в заполненных водой воронках от авиабомб, а в Монголии в степи около реки среди каменистых завалов на глубине до 50-120 см. В районе озера Хубсугул (северо-западная Монголия) животные были найдены на высоте до 2250 м над уровнем моря. Как правило, углозубы предпочитают заселять затененные лесистые или кустарниковые участки, но могут попадаться и на открытой местности. Взрослые особи ведут скрытный образ жизни, активны в сумерки и ночью, а днем прячутся под различного рода укрытиями.

Активность. Личинки активны круглосуточно. Весной углозубы появляются еще во время таяния льда или сразу после, в марте-июне в зависимости от характера весны и широты местности. Уникальной чертой вида является его способность переносить низкие температуры и быть активным при 0°С. Поэтому углозубы обитают даже в районе Северного полюса холода (город Оймякон в Якутии). В опытах по искусственной зимовке животные оставались живыми при температурах - 35-40°С! Известны находки углозубов в вечной мерзлоте. Возраст одной из таких оживших особей, извлеченной из линзы льда, оказался равным 90 лет. Это говорит об удивительной возможности долгого существования углозубов в состоянии анабиоза.

Размножение. Через 1-2 суток после появления в водоемах (стоячих или слабопроточных) углозубы начинают размножение. Сроки икрометания очень изменчивы (от 2 до 4 недель) и на севере сдвинуты на более поздние даты. Для откладки икры выбираются мелководные, хорошо прогреваемые участки водоема с растительностью. Для сибирского углозуба характерны своеобразные брачные танцы . Самцы, обхватив в воде веточку или травинку, совершают боковые движения, главным образом, волнообразно изгибаемым хвостом, стараясь привлечь самку. Во время спаривания самец обхватывает самку сначала хвостом снизу (как крючком), а затем конечностями. После появления икряных мешков он оплодотворяет икру, выпуская семенную жидкость. Таким образом, оплодотворение наружное (без сперматофоров). Однако недавно были опубликованы сведения о внутреннем оплодотворении у данного вида (впервые для всего семейства!). Ввиду их важности эти сведения нуждаются в проверке.

Кладка, имеющая вид двух спирально закрученных в несколько оборотов мешков, соединенных вместе (как переметная сумка), прикрепляется к ветке или стеблю растения, как правило, неглубоко в воде. Иногда кладки имеют мешковидную или саблевидную форму без спиральной закрученности.

После вымета мешки набухают, и их величина заметно изменяется. Размеры кладок сильно варьируют: ширина мешка равна 6-32 мм, а его длина колеблется от 30 до 370 мм. В одном мешке находится от 14 до 170 икринок (от 27 до 305 в кладке), причем мешки одной и той же кладки могут сильно различаться по количеству содержащихся в них икринок. Икринки окрашены в равномерный серовато-темный цвет; размер их с оболочками около 2,1-3,5 мм (собственно яйцеклетки 1,7-2,7 мм).

Продолжительность эмбрионального развития зависит от температуры воды. Вылупление личинок из мешков происходит через 2-4 недели и более после икрометания. Личиночное развитие занимает не менее 34-50 суток, обычно около 2-3 месяцев. У личинок хорошо развиты наружные перистые жабры, плавниковая складка, а также балансеры:

На конечностях (3-палая стадия) между 1-м и 2-м пальцами появляется длинная веслообразная кожная лопасть (плавничок). В ходе дальнейшего развития балансеры и лопасти исчезают. Метаморфоз длится 2-3 суток. Длина особей после метаморфоза 20-60 мм при массе в 100-900 мг:

Половозрелость наступает после второй зимовки. Соотношение полов близко к 1:1, но может изменяться в зависимости от сезона, биотопического распределения, интенсивности миграции, уровня смертности и т.д. Максимальная продолжительность жизни в природе не менее 13 лет.

Питание. Вне периода размножения животные находятся на суше. В воде личинки питаются мелкими ракообразными, моллюсками и насекомыми. В пище взрослых особей преобладают насекомые, моллюски, дождевые черви и другие беспозвоночные.

Зимовка. На зимовку уходят в августе-ноябре (в зависимости от погоды и широты местности). Зимуют в гнилых пнях, в валежнике, под кочками, в прикорневых пустотах деревьев, под опавшей листвой и даже в почве на огородах, как правило, поодиночке, но иногда и большими скоплениями. Зимовки могут располагаться близ водоема или на расстоянии до 200-500 м от него. Зимовка длится от 5 до 8 месяцев.

Численность и природоохранный статус. Сибирский углозуб — довольно обычный вид, местами с весьма высокой численностью. В некоторых регионах (например, в Приамурье) может быть редким. Встречается на территории нескольких заповедников. В Красных книгах бывшего СССР, России и Казахстана не числится.

Сходные виды. От уссурийского тритона, с которым сибирский углозуб сосуществует на юге Приморского края, отличается 4-мя пальцами на задних конечностях, формой хвоста и небных зубов; от гребенчатого и обыкновенного тритонов на западе ареала — 4-мя пальцами, четко выраженными бороздками по бокам тела и формой небных зубов. От других видов хвостатых амфибий изолирован географически.