уссурийский тритон — onychodactylus fischeri (boulenger, 1886)

(= Geomolge fischeri Boulenger, 1886; Onychodactylus rossikus Nikolsky, 1913)

Внешний вид. Стройные животные удлиненной формы; общая длина до 210 мм (длина тела более 90 мм). Голова короткая, менее 10 % от общей длины, с крупными выпуклыми глазами. Хвост немного длиннее тела. По бокам туловища 14-15 поперечных бороздок. Окраска сверху охристо-бурая, с неправильным пятнистым рисунком; брюхо слегка розоватое с едва заметными темными крапинками. У самцов на задних лапах, которые заметно длиннее передних, кожистая оторочка, особенно заметная в брачный период; кончик хвоста заострен (у самок он округлый); у самок вместо когтей на кончиках пальцев мозолистые подушечки.

Распространение. Юг Дальнего Востока России (Приморский край до озера Ханка, горы Сихотэ-Алинь на север до 45° с. ш.). Распространен также на Корейском полуострове и в прилегающих частях Китая.

Систематика вида. Подвиды не выделяются.

Местообитания. Встречается в горных районах в зоне хвойных или смешанных лесов (главным образом, кедрово-широколиственных), где обитает в холодных горных ручьях с густой растительностью и с температурой воды около 6-15°С. Взрослые особи предпочитают заселять ключи или верхнюю часть ручьев с прозрачной водой, насыщенной кислородом, встречаясь вдоль берега в сырых затененных местах с влажностью воздуха около 75-92%. Это связано с отсутствием у них легких и необходимостью дышать через кожу. В таких местах тритонов чаще всего находили на расстоянии до 1,5 м от русла ручья на глубине до 40 см в мощном галечном слое (некоторые животные попадаются на расстоянии 20-50 м от ручья), но они могут быть встречены также и на участках, где слой гальки, листьев или дерна составляет от нескольких сантиметров до полуметра и даже на почти голых скалах. Личинки с жабрами и молодые сеголетки могут быть найдены ниже вдоль русла, предпочитая участки со слабым течением.

Активность. Тритоны ведут скрытный образ жизни, прячась под корягами, поваленными деревьями, камнями, в толще опавших листьев и т.д., иногда по нескольку особей вместе. В течение суток взрослые наиболее активны в сумерки, в меньшей степени ночью. Личинки и молодые особи также активны в это время, но могут попадаться и днем. В случае опасности они сразу же зарываются в гальку.

Размножение. Самцы с развитыми брачными признаками и беременные самки с крупными ооцитами могут быть найдены с апреля до середины июля. Фактором, запускающим размножение, по-видимому, является степень прогрева воды (образование пар начинается при 6°С, а нерест при 9°С). Период размножения, вероятно, захватывает май-июль. Значительная часть взрослых в размножении не участвует. Самки с крупными ооцитами вновь появляются в сентябре. Как размножаются уссурийские тритоны, долгое время не было известно. Выдвигалась даже идея об их живорождении.

Согласно наблюдениям в неволе, за 1-2 дня перед икрометанием самка принимает преднерестовую позу, сидя на камне и опустив в воду заднюю треть тела. Самец время от времени приближается к ней и касается ее. Когда самка приподнимает свое тело и слегка выгибает хвост, задние конечности самца выгибаются в суставах и принимают форму, удобную для захватывания кладки. В течение 30-40 минут, пока самка откладывает икру, самец сидит рядом, касаясь тела самки. Когда икряные мешки появляются из клоаки самки, тело самца начинает волнообразно изгибаться. Самец, оттесняя самку, захватывает кладку передними, а затем и задними конечностями, прижимает основанием к клоаке и выделяет сперматофор. Таким образом, оплодотворение наружное. Следует отметить, что наличие сперматофоров у вида оспаривается.

Лишь недавно кладки этого вида были обнаружены в природе и получены в неволе. Оказалось, что кладка состоит из пары икряных мешков длиной около 25-47 мм и шириной 5-6 мм каждый, соединенных жгутом длиной около 20 мм. Икрометание происходит в горных ключах или ручьях шириной до 5 м. Кладки прикрепляются к верхней поверхности камней жгутами, которые очень эластичны и отрываются от поверхности с большим трудом. Жгуты сильно перекручены, что объясняется быстрым течением воды и, соответственно, вращением мешков. В каждом мешке от 3 до 7 яиц. В искусственных условиях были получены кладки с 1-8 икринками в мешке; диаметр икринок 5-6 мм. В яичниках самок развивается от 9 до 23 яиц.

Эмбриональное и раннее личиночное развитие остаются неизученными. Черные коготки на пальцах передних и задних конечностей появляются у личинок длиной менее 40 мм. Личинки снабжены короткими жабрами, на хвосте и конечностях развиты плавниковая и кожные складки; балансеров нет:

Личинки встречаются с апреля до конца сентября. Возможно, они зимуют. Предполагалось, что метаморфоз наступает только на второй или даже третий год личиночного развития, но, вероятно, после третьей-четвертой зимовок. Метаморфоз заканчивается при общей длине личинки около 80-85 мм и наблюдается, большей частью, в июле-августе, хотя молодые сеголетки могут появляться с весны до осени.

Половозрелость, по-видимому, наступает в возрасте 8-9 лет. Соотношение полов 1:1. Максимальная продолжительность жизни в природе до 18 лет.

Питание. Личинки питаются, главным образом, ракообразными (бокоплавы) и водными насекомыми. Взрослые добывают пищу и в воде, и на суше, в зависимости от сезона. Паукообразные, насекомые (жуки, бабочки и т.д.), мокрицы, бокоплавы — главные компоненты пиши. Охотиться на добычу начинают еще в сумерки, переходя от одного камня к другому или двигаясь в воде. Ловят жертву обычно из засады, спрятавшись в щели между камнями; если попытка схватить ее не удалась, жертву не преследуют.

Главными врагами самих тритонов являются форель, которая питается как личинками, так и взрослыми особями, щитомордники и особенно бурая оляпка.

Зимовка. Точных данных о зимовке нет. В октябре после сильных ночных морозов тритоны встречаются только в незамерзающих потоках. Зимовка, вероятно, длится с октября по апрель. Первые активные особи были отмечены в конце апреля — начале мая при температуре воды 3°С, когда еще не полностью растаял лед, но большинство появляется в середине мая — первой половине июля при температуре воды 6°С и выше.

Численность и природоохранный статус. В целом экология вида изучена недостаточно, и многие сведения были получены лишь недавно. Ареал вида невелик. Численность в целом низкая, хотя локально личинки и молодые особи могут быть достаточно многочисленными. Места обитания тритонов сокращаются из-за нарушения гидрорежима ключей и ручьев, вызванного хозяйственной деятельностью человека. При полной вырубке леса вокруг ручьев тритоны полностью исчезают. Вид обитает в Уссурийском, Лазовском и Сихотэ-Алинском заповедниках, занесен в Красные книги бывшего СССР и России как узко-ареальный вид с низкой численностью.

Сходные виды. На юге Приморского края сосуществует с сибирским углозубом, от которого отличается пятью пальцами на задних конечностях, округлым хвостом, формой небных зубов и другими признаками. От других видов хвостатых амфибий изолирован географически.