(= Salamandra terrestris Двигубский, 1828; Salamandra maculosa — Кесслер, 1853; Salamandra salamandra taeniata — Андреев, 1953)
Внешний вид. Крупный представитель семейства: максимальная общая длина до 192 мм (в Португалии до 253 мм); длина тела 106 мм. Большая округлая спереди голова, массивное широкое туловище, хвост короче тела, округлый в сечении. Глаза крупные. Кожа сверху гладкая, толстая, с глянцевым отливом; на брюшной стороне морщинистая и более тонкая. Паротиды крупные, удлиненной формы, с большим количеством пор. Железы и поры расположены также по бокам туловища, которое 10-12-ю поперечными бороздками поделено на сегменты. Конечности массивные, короткие, без плавательных перепонок между пальцами. Окраска яркая, контрастная. Сверху черного цвета с неправильной формы желтыми, иногда оранжевыми пятнами (что отражено в русском названии вида). Рисунок окраски очень изменчив. Снизу темно-серая.
Распространение. Ареал захватывает западную и юго-восточную части Европы, а также запад Малой Азии. Северная граница проходит через Германию, Польшу, восточная — через Карпаты и Балканы. На территории бывшего СССР населяет Украинские Карпаты. Сведения о нахождении вида во внекарпатских районах Украины и Молдавии, а также в Прибалтике (Калининградская область России) нуждаются в подтверждении.
Систематика вида. Благодаря огромной изменчивости и большому ареалу было выделено множество подвидов и форм. Недавние исследования с применением биохимических признаков показали, что фактически имеется 4 вида: магрибская саламандра, Salamandra algira Bedriaga, 1883 — в северо-западной Африке; корсиканская саламандра, Salamandra corsica Savi, 1838 на острове Корсика в Средиземном море; самая крупная (общая длина до 316 мм), передиеазиатская саламандра, Salamandra infraimmaculata Martens, 1885 (с 3 подвидами) — в Передней Азии и собственно пятнистая саламандра — Salamandra salamandra (с 12 подвидами) в Европе. На территории бывшего СССР представлен номинативный подвид Salamandra salamandra salamandra (Linnaeus, 1758).
Местообитания. Обитает во влажных тенистых широколиственных (буковых) или смешанных, реже хвойных лесах, встречаясь в Карпатах на высоте 150-1500 м над уровнем моря (в Альпах до 2150 м, в Испании до 2400 м), по долинам горных рек, вдоль каменистых склонов с зарослями папоротников, моховой и лиственной подстилкой. Хотя лесные участки предпочитаемы, живет как под пологом леса, так и на открытых местах, полянах и лугах. На половинах встречается не более чем на 100-200 м выше верхней границы леса.
Активность. Пятнистая саламандра — обычно медлительное наземное животное, плавает плохо (может даже утонуть). Ведет скрытный образ жизни, прячась днем среди влажного мха, в пустотах, норах, под пнями, среди камней, валежника и т.д. Активны саламандры в сумерки и ночью, однако во время теплых дождей могут выходить из своих убежищ и днем. Лежащие на земле гнилые стволы бука, предпочитаемые саламандрами, предоставляют не только хорошее убежище, но и кормовую базу, так как их древесина сохраняет высокую влажность даже в летнюю засуху и привлекает большое количество беспозвоночных. Убежища могут использоваться как одной, так и несколькими особями. Саламандры привязаны к своим убежищам; меченые особи были обнаружены в одних и тех же местах даже через 4 года. Ночью саламандры уходят от своих укрытий не далее чем на 10-30 м, всегда возвращаясь до рассвета. При ориентации используют зрение; их глаза обладают повышенной чувствительностью к слабому освещению. Весной самки активны днем.
Размножение. Из зимовок появляются в марте — начале апреля в предгорьях или в апреле — начале мая в горах, когда еще не полностью сошел снег. Отдельные особи отмечались даже в феврале. Саламандры, по-видимому, устойчивы к низким температурам и активны при температуре воздуха 8-26°С при относительной влажности 65-96%.
Брачное поведение у пятнистой саламандры своеобразно. Самец, разыскав самку, готовую к размножению, забирается передней частью тела к ней на спину, обхватив передними конечностями шею самки и потирая своим горлом ее ноздри. Затем он отпускает ее, и самка, приподняв туловище, пропускает самца снизу. Самец снова обхватывает ее за шею и извивается, после чего откладывает на почву сперматофор. Самка прижимает брюхо к почве и захватывает его клоакой. После этого самец покидает самку.
Размножение происходит с апреля по ноябрь, чаще в июне-июле. Самки способны хранить в сперматеке (эпителиальных углублениях в виде нескольких канальцев, расположенные в клоаке) сперматозоиды, способные к оплодотворению яиц, сроком более 2 лет. Некоторые самки, возможно, спариваются дважды в течение года. Яйца крупные, диаметром около 5 мм, желтоватой окраски.
Способ размножения у пятнистой саламандры достаточно необычен. В зависимости от природных условий и подвидового статуса популяции самки могут откладывать яйца или задерживать их в задней части яйцеводов (матке), где и проходит их развитие. В этом случае самки могут рожать личинок, которые затем развиваются в воде до метаморфоза, или же рожать полностью метаморфизировавших особей. Таким образом, появление потомства может осуществляться на разных стадиях развития. Обычно полагают, что рождение метаморфизировавших особей у саламандр как способ прямого развития связан с адаптацией к горным условиям, однако недавно оно было обнаружено и у равнинных популяций.
Это сложное явление получило название живорождение или яйцеживорождение (чтобы подчеркнуть отличие от настоящего живорождения у млекопитающих, когда зародыш тесно связан с организмом матери питанием, газообменом, кровообращением и т.д.). Однако в последнее время от второго термина отказываются или применяют его только в случае рождения водных личинок. Удобнее живорождение подразделять на две другие категории — лецитотрофное, когда эмбрионы питаются исключительно желтком, и матротрофное, когда они зависят от дополнительного материнского питания. Различия между этими категориями не всегда четкие. Так, у пятнистой саламандры лецитотрофное живорождение, однако зародыши в принципе могут получать питательные вещества и из организма матери. В опытах лизин, меченный радиоизотопом и введенный беременной самке подкожно, был затем обнаружен в зародыше; кроме того, зародыши получают от матери воду, осуществляют газообмен и т.д.
Существует и другой необычный источник питания зародышей, который получил название внутриутробный каннибализм , или сиблицид (т.е. убийство близнецов ). Оказалось, что часть зародышей может питаться за счет своих более мелких собратьев или неоплодотворенных яиц. Это явление было обнаружено у пятнистой саламандры в Испании.
На равнине и в предгорье размножение происходит ежегодно, в высокогорье самки рожают личинок раз в два года (например, в Пиренеях). В Карпатах при благоприятных обстоятельствах овуляция, оплодотворение и рождение личинок могут произойти даже в течение одного сезона. Развитие зародышей длится около 5 месяцев, поэтому рождение личинок, если оно приходится на позднюю осень, задерживается до следующей весны: до апреля в предгорьях или до июля в высокогорье. В Карпатах пятнистая саламандра рожает личинок, но, по наблюдениям в террариуме, может также откладывать и яйца.
При рождении личинок самка заходит в воду таким образом, что передняя ее часть остается на суше, а задняя погружена в воду. После волнообразных сокращений мышц тела личинки оказываются в воде. Одна самка рожает от 6 до 41 личинки, обычно 25-30.
Только что родившиеся личинки оливкого цвета, имеют общую длину 26-35 мм при массе тела 190-200 мг; у них хорошо развиты обе пары конечностей, ветвистые жабры, гребень вдоль спины и хвоста:
Развитие личинок в Карпатах от рождения до метаморфоза занимает 3-3,5 месяца, но может длиться до 5 месяцев, если температура воды составляет 10 - 14°С. В холодных ручьях высокогорья, где температура воды ниже 10°С, личинки часто не успевают пройти метаморфоз и зимуют. Развитие личинок зависит не только от температуры воды, но также от обилия корма и других факторов (плотность скоплений и т.д.). В Германии около 30% молодых личинок теряется из-за сноса их потоками воды и только 4% личинок успешно проходят метаморфоз. Общая длина после метаморфоза 65-70 мм. Появление сеголеток в природе наблюдалось в мае-июне, а в террариуме даже в ноябре и апреле. Молодые избегают воды и держатся среди камней или мха. Они намного осторожнее взрослых и обычно встречаются значительно реже.
Половозрелости достигают в возрасте двух-четырех лет при длине тела 120 мм у самок и 140 мм у самцов. В природе могут жить 20 лет и более; в неволе более 50 лет.
Питание. Личинки поедают мелких водных животных; главным образом, это — бокоплавы, а также личинки насекомых (двукрылые, поденки и т.д.), олигохеты. После метаморфоза питаются наземными беспозвоночными, как-то: слизни, различные насекомые (бабочки, жуки и другие), дождевые черви, пауки и т.д. Во время охоты успешно ловят подвижную добычу, выбрасывая язык, для чего используют зрение, а неподвижные объекты находят с помощью обоняния.
Зимовка. На зимовку уходят в октябре-ноябре, в высокогорье в сентябре, но некоторые животные наблюдались даже в начале декабря. В ручьях с теплой водой и пещерах могут быть найдены и позже. Зимуют в норах грызунов, в пустотах под пнями (на глубине до 2 м), изредка в пещерах, в том числе большими скоплениями (до сотен особей).
Хозяйственное значение. Пятнистая саламандра — ядовитое животное, что было известно с античных времен. Ее кожные железы, рассеянные по телу, особенно паротиды, выделяют вязкий секрет молочного цвета. Известны случаи, когда животные умирали после попытки съесть саламандру. Поэтому в природе у нее мало врагов. Обычно полагают, что ее яркая окраска имеет предупреждающее значение, извещая возможного хищника о ядовитости, однако рассмотреть саламандру в сумерках на почве среди веток листьев не так-то просто. Опыты показывают, что кожный яд саламандры, действительно, высоко токсичен; средняя летальная доза (ЛД50 ) равна 1,2 мг на 1 кг веса тела. В меньших дозах он вызывает судорожную реакцию наподобие эпилепсии. Тем не менее, на саламандр охотятся ужи, некоторые птицы и млекопитающие (их находили, например, даже в желудках кабанов).
Яд пятнистой саламандры уникального типа и более нигде в природе не встречается. Он относится к группе так называемых стероидных алкалоидов и получил специальное название (самандарин, самандарон и другие производные); действует как нейротоксин. Наибольшее количество яда в коже у саламандры перед зимовкой, наименьшее весной. Недавно было высказано предположение о том, что наиболее важная (первичная) функция кожного яда связана не с зашитой от хищников, а с его сильным антигрибковым и антибактериальным действием. Иначе говоря, это мощный антибиотик, благодаря которому предотвращаются кожные инфекции, в том числе патогенные, и кожа остается здоровой, а кожа является одним из важных компонентов дыхательной системы саламандры.
Пятнистая саламандра — объект множества мифов и легенд, и в старину она часто изображалась в виде странных чудовищ. Полагали, что она связана с огнем, что она может убить человека; в средневековье она воспринималась как посланец ада. Она была одним из символов колдовства и алхимии. С другой стороны, в немецком фольклоре (сейчас среди студентов) саламандра связана с пивным застольем.
Численность и природоохранный статус. Численность вида сокращается из-за вырубки леса. Обитает в Карпатском заповеднике и Карпатском национальном парке. Как узкоареальный вид пятнистая саламандра была занесена в Красные книги СССР и Украины; планируется включение в Красную книгу России. В Европе охраняется Бернской Конвенцией (приложение III).
Сходные виды. От кавказской саламандры изолирована географически. От обитающих в Карпатском регионе гребенчатого, альпийского, карпатского и обыкновенного тритонов отличается окраской и формой тела (нет гребня, округлый хвост и т.д.).
